История изучения растительного мира низовьев р. Лены уводит нас в начало ХIХ в. Первые флористические сборы здесь были сделаны Адамсом в 1806 году. В последующие годы это дело продолжили А. Л. Чекановский (1873-1875 гг.), А. А. Бунге (1882-1883 гг.), А. Каяндер, Р. Б. Поппиус и П. В. Оленин (1901 г.), В. Бруснев (1902 г.), Н. Неелов (1912 г.), В. А. Кашкаров (1914 г.) (Комаров, 1926).
Планомерное и интенсивное изучение растительности северных районов Якутии началось в советское время. До 70-х годов работали в основном сотрудники Лаборатории Крайнего Севера Ботанического института им. В. Л. Комарова (г.Ленинград). Их исследования легли в основу научных публикаций, посвященных флоре и растительности низовьев р. Лены (Петровский, 1959; Юрцев, 1959; Полозова, 1961; Ребристая, 1966; Тихомиров и др., 1966 и др.),
Растительный мир дельты р. Лены изучен был к тому времени крайне скудно. Научные публикации практически отсутствуют. Некоторые сведения, правда, имеются в работе Г. Н. Егоровой (1965), проводившей научные исследования в течение полевых сезонов 1962 и 1963 гг. по поручению Комиссии по охране природы ЯФ СО АН СССР в плане возможности организации заповедника в тундровой зоне Якутии.
Наиболее полное изучение растительного мира дельты было сделано в 1972, 1977 и 1982 годах сотрудниками института биологии ЯФ СО АН СССР под руководством доктора биологических наук, профессора В. Н. Андреева. Первичные материалы хранятся в названном выше институте.
Результаты этих исследований легли в основу отчета по хоздоговорной теме «Экологические исследования, связанные с организацией Усть-Ленского заповедника (1983)», а затем и монографии «Растительный и животный мир дельты реки Лены» (1985).
В этих работах детально охарактеризована растительность заповедника, помещены полные списки флоры (водоросли, лишайники, листостебельные мхи, сосудистые растения) Усть-Ленского региона, охватывающего помимо заповедной дельты весь Хараулахский хребет, включая окрестности п. Тикси, кряж Чекановского, Кунга, хребет Туора-Сис, не вошедшие в заповедник. Именно это позволило нам поместить в первую книгу Летописи природы списки флоры лишайников, листостебельных мхов и сосудистых растений госзаповедника. При составлении списков, помимо «Отчета.., (1983) и коллективной монографии «Растительный и животный мир дельты реки Лены» (1985), использованы и другие литературные источники (Караваев, 1958; арктическая флора СССР, 1960-1987; Абрамова и др., 1961; Определитель..., 1974; Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980; Редкие и исчезающие виды флоры СССР, 1981; Коробков, 1981; Васильева, 1987).
Особенности флоры
Согласно флористическому районированию (Юрцев, 1974; Юрцев и др., 1978), оба участка заповедника относятся к Восточно-Сибирской провинции Арктической флористической области. Своеобразный состав флоры Хараулахскогс хребта послужил основанием для выделения его в самостоятельную Хараулахскую флористическую подпровинцию. Дельта р. Лены отнесена к Анабаро-Ленской подпровинции, занимающей более западные гористые районы арктической Якутии и дельты рек Анабар, Оленек, Лена.
Хараулах возведен в ранг подпровинции ввиду его крайнего флористического своеобразия по сравнению с лежащими к западу и востоку от него тундровыми территориями. Для него указан ряд эндемичных форм (полынь куропаточья укороченная и Триниуса и др.), но , по выражению Б. А. Юрцева с соавторами (1978), «незначительный расовый эндемизм «тонет» на фоне обилия дифференциальных видов, в основном заходящих с юга, реже - дизъюнктивных». Здесь появляется обширная свита представителей флор северо-востока Азии, отсутствующих на равнинах Восточной Якутии (карагана гривастая и др.). На Хараулах заходит большое число эндемиков Северо-Востока СССР (городковия якутская, остролодочник катангский, проломник Городкова и др). Имеется также большое количество среднесибирских видов, встречающихся на Хараулахе и исчезающих к востоку от него.
Флору заповедника в целом можно рассматривать как флору гипоарктического типа. К этому же типу следует отнести флору горного участка «Сокол» и о.Тит-Ары, где возрастает роль видов гипоарктической и бореальной фракции (в последнем случае отношение арктической фракции с остальными равно 49:51). Флора дельтового участка - флора типично арктическая. Здесь явно преобладают арктические и аркто-альпийские виды (61% - в южной части дельты и 79% - в северной) при незначительном участии видов бореальной фракции (14 и 9% соответственно).
Среди долготных географических групп во флоре заповедника в целом и по участкам (северная и южная часть дельты, о.Тит-Ары, горный участок) господствуют циркумполярные виды (33, 49, 41, 36 и 33% соответственно), что является характерной особенностью флор арктического и гипоарктического типов. Интересно, что от 70 до 80% циркумполярных видов флор по участкам составляют горные (главным образом аркто-альпийские и гипоаркто-монтанные) виды. Среди нециркумполярных групп доминируют сибирские (19-22%) и восточно-сибирские (17-27%) виды в широком смысле, многие из которых распространены и на севере Америки, причем роль этих видов заметно возрастает к югу. Особенно она высока на участке «Сокол» и о. Тит-Ары.
Территория заповедника изучена крайне неравномерно, а многие его участки таят неразведанные флористические сокровища. Высших растений в заповеднике отмечено 400 видов, из них в арктической части дельты (в списке обозначена цифрой 1) - 126 видов, в субарктической (2) - 245, на о.Тит-Ары (3) - 241 вид и горной части (4) - 351 вид. Для всей дельты, без подразделения на участки, известно 316 видов растений.
Разные группы низших растений изучены с различной полнотой. Так, в водоемах дельты обнаружено 153 вида водорослей (Косинская, 1936; Серкина, 1969; Васильева, Ризванова, 1976; Ремигайло, 1983; Васильева, Ремигайло, 1986; Васильева, 1987), из них диатомовых - 45, зеленых - 41, синезеленых - 29, желтозеленых - 22, золотистых - 3, эвгленовых - 12 и пирофитовых – 1 вид.
Основной комплекс в протоках дельты составляют диатомовые (данные П.А.Ремигайло) (Melosiradistans, Melosiragranulata, Asterionellaformosa, Asterionellagracillima, Tabellariafenestrate, Navicularadiosa), синезеленые (Dactylococcopsisrhaphidioides) и зеленые водоросли (Actinastrumhantzschii, Spirogyrasp.).
Несколько иной состав доминантов наблюдается в мелких водоемах - озерах, мочажинах, среди мхов. Чаще других встречаются здесь представители синезеленых (Aphanizomenonflos-aquae, Anabaenalemmermannii, Oscillatoriamirabilis, Merismopediamajor, Holopediairregularis, Sphaeronostockihlmanii, Amphoronostocpaludosum) и зеленых водорослей (Pediasrtumduplexv. cornutum, Pediasrtumboryanum, Pediasrtumkawraiskyi,Pediasrtumpraeco, Closteriumperacerosum, Closteriumprithardianum, Closteriumpseudodianae, представители рода Crucigenia, нитчатые водоросли , Spirogyrasp., Zignemasp.). Субдоминантами выступают диатомовые водоросли (Melosiragranulate, Tabellariaflocculosa, Tabellariafenestratav.intermedia, Asterionellaformosa). Очень малое количество эвгленовых и золотистых говорит об относительной чистоте вод охраняемых водоемов. Среди обнаруженных в дельте водорослей, к особо интересным и редким следует отнести из диатомовых – Melosiramoniliformis, Melosiraundulata, Gyrosigmabaltica,зеленых – Characiochlorisdianae, Dictyosphaeriumpulchellum, Closteriumdianae, Staurastrumplanctonicum.Для этих водорослей участки дельты являются пока единственными местонахождениями их в водоемах Якутии.
Флора лишайников насчитывает, по имеющимся данным, 57 видов. В дельте отмечен 51 вид, в горной части - только 30 видов. Столь низкое видовое богатство лишайников заповедника связано со слабой изученностью его территории. В дальнейшем, при проведении детальных и планомерных исследований, возможно увеличение списка лишайников в 2-3 раза, в основном за счет накипных наземных и эпифитных и, главным образом, эпилитных лишайников.
Основу выявленных лишайников составляют широко распространенные виды. К ним прежде всего относятся кустистые кладины и кладонии (данные В.И.Перфильевой), виды родов цетрария, алектория, корникулярия, пельтигера, стерекаулон, сферофорус, тамнолия, дактилина, охролехия - обычные и в других районах равнинных материковых тундр. В горной части заповедника к ним добавится свойственные каменистым местообитаниям асахинея золотистая, ризокарпон географический, цетрария печеночная, пармелия отделенная, на известняках - цетрария Тилезиева, Из специфических видов в дельте отмечена в сырых травяных тундрах сифула рогатая. На о.Дунай встречены крайне редкие в других районах Якутии, кладония маргариткоцветковая и цетрария черноватая.
Из мохообразных заповедника наиболее изучены листостебельные мхи, играющие ведущую роль в сложении растительных сообществ как в зональных, так и во многих интразональных биотопах. Изучение печеночных мхов специально не проводилось. При геоботаническом обследовании дельты учтены только два вида рода Ptilidium: Ptilidium ciliare отмечен на гривках в арктических травяных тундрах и бугорках субарктических бугристо-мочажинных тундроболот; Ptilidium crista-castrensis обнаружен на о.Тит-Ары в составе микрогруппировок лесотундровых редколесий, сформированных лиственницей Каяндера.
Количество выявленных листостебельных мхов в заповеднике – 112 видов. Это несколько выше, чем отдельно в дельте, где учтено 95 видов, и горном участке - 64 вида. Значительная увлажненность и заболоченность характеризуемой территории обусловливают большую представительность влаголюбивых видов семейств сфагновых, амблистегиевых, мниевых. В мочажинах тундроболот наиболее широко и обильно представлены сфагновые мхи, виды родов дрепанокладус, каллиергон и кампилиум (данные Н.А. Степановой). Аулакомниум вздутый, дикранум удлиненный, дикранум каштановый и узкий, гилокомиум блестящий, томентгипнум блестящий чаще всего встречаются на валиках и буграх тундро-болот и в тундрах. На самом крупном острове дельты - Эрге-Муора-Сисэ - в отличие других районов арктического сектора Якутии, обильно предедставлена андреэя наскальная, доминирующая на пятнах в псаммофитных кустарничковых пятнистых тундрах.
В горных тундрах, помимо обычных видов родов дикранум, тортула, дитрихум, произрастают более специфические мхи: туидиум елеобразный, туидиум Филибера, энкалипта полосатоплодная, схистидиум стройный. Для нарушенных местообитаний характерны цератодон пурпурный, фунария гигрометрическая, бриум серебристый и виды рода полия.
Особую группу составляют копрофильные мхи семейства сплахновых, растущие на остатках и экскрементах животных.
К числу редких растений среди листостебельных мхов относится олиготрихум серповидный, встреченный на о Дунай в травяно-лишайниково-зеленомошной тундре, и погонатум урновидный - на Эрге-Муора-Сисэ. Тейлория тонкая отмечена в Якутском секторе Арктики пока только в дельте р.Лены (Степанова, 1986).
Несмотря на то, что список листостебельных мхов не является полным, выявленный состав видов свидетельствует о своеобразии бриофлоры заповедника. В результате будущих исследований это число, несомненно, увеличится; подобные дополнения затронут разные группы низших растений и флору сосудистых растений.
Приводимые ниже списки предварительные и требуют в дальнешем уточнений.
ЛИШАЙНИКИ
Лишайники в списке расположены по системе Пельта (Poelt,1973). 1 - дельта p. Лены. 2 - участок «Сокол».; * - виды, редкие для лихенофлоры Якутии.
[Названия сверены, поправлены, и добавлены синонимы по: http://www.binran.ru/infsys/ra_lich/ Лишайники Российской Арктики/ И.Якшина, март 2012]
SPHAEROPHORACEAE
- Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain. – 1, 2
PELTIGERACEAE
- Peltigera aphthosa (L.) Willd. – 1, 2
- Peltigera canina (L.) Willd. – 1, 2
- Peltigera malacea (Ach.) Funck – 1
- Solorina crocea (L.) Ach. – 1
NEP'HROMIACEAE
- Nephroma arcticum (L.) Torss. – 1, 2
- Nephroma expallidum (Nyl.) Nyl. – 1, 2
LOBARIACEAE
- Lobaria linita (Ach.) Rabenh. – 1
LECIDEACEAE
- Lecidea tornoënsis Nyl. = Japewia tornoënsis (Nyl.) Tonsberg – 1
- Rhizocarpon geographicum (L.) DC. subsp. geographicum – 2
HYPOGYMNIACEAE
- Hypogymnia austerodes (Nyl.) Räsänen – 1
- Hypogymnia subobscura (Vain.) Poelt – 1
PARMELIACEAE
- Asahinea chrysantha (Tuck.) C.F.Culb. & W.L.Culb. – 1, 2
- Cetraria andrejevii Oxner = Arctocetraria andrejevii(Oxner) Kärnefelt & Thell – 1
- Cetraria cucullata (Bellardi) Ach. = Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et Thell – 1, 2
- Cetraria delisei (Bory) Th.Fr. = Cetrariella delisei (Schaer.) Kärnefelt & Thell – 1
- Cetraria hepatizon (Ach.) Vain. = Melanelia hepatizon (Ach.) Thell – 2
- Cetraria laevigata Rass. – 1
- Cetraria islandica (L.) Ach. – 1, 2
- Cetraria nigricans Nyl. – 1*
- Cetraria nigricascens (Nyl.) Elenkin = Arctocetraria nigricascens(Nyl.) Kärnefelt & Thell – 1
- Cetraria nivalis (L.) Ach. = Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt et Thell – 2
- Cetraria tilesii Ach. = Vulpicida tilesii (Ach.) J. – 2*
- Dactylina arctica (Hook.) Nyl. – 1, 2
- Dufourea ramulosa Hook. = Dactylina ramulosa (Hook.) Tuck. – 1
- Parmelia omphalodes (L.) Ach. – 1, 2
- Parmelia stygia (L.) Ach. = Melanelia stygia (L.) Essl. – 2
USNEACEAE
- Alectoria nigricans(Ach.) Nyl. – 1, 2
- Alectoria ochroleuca(Hoffm.) A.Massal. – 1, 2
- Cornicularia divergens Ach. = Bryocaulon divergens (Ach.) Kärnefelt – 1, 2
- Ramalina almquistii Vain. – 2*
STEREOCAULACEAE
- Stereocaulon alpinum Laurer ex Funck – 1, 2
- Stereocaulon paschale (L.) Hoffm. – 1, 2
CLADONIACEAE
- Cladina arbuscula (Wallr.) Hale & W.L.Culb. – 1, 2
- Cladina rangiferina (L.) Nyl. – 1, 2
- Cladina stellaris (Opiz) Brodo – 1, 2
- Cladonia amaurocraea (Flörke) Schaer. – 1, 2
- Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaer. – 1*
- Cladonia coccifera (L.) Willd. – 1, 2
- Cladonia cryptochlorophaea Asahina – 1
- Cladonia gonecha (Ach.) Asahina = Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. – 1
- Cladonia gracilis (L.) Willd. subsp. gracilis – 1
- Cladonia furcata (Huds.) Schrad. – 1
- Cladonia macroceras (Delise) Hav. – 1, 2
- Cladonia macrophylla (Schaer.) Stenh. – 1
- Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. – 1, 2
- Cladonia uncialis (L.) F.H.Wigg. – 1, 2
SIPHULACEAE
- Siphula ceratites (Wahlenb.) Fr. – 1*
- Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. var. vermicularis – 1, 2
PERTUSARIACEAE
- Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge – 1, 2
- Ochrolechia inaequatula (Nyl.) Zahlbr. – 1
- Ochrolechiagonatodes (Ach.) Räsänen = Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge – 1
- Ochrolechia upsaliensis (L.) A.Massal. – 1
- Pertusaria dactylina (Ach.) Nyl. – 1
- Pertusaria panyrga (Ach.) A.Massal. – 1
PHYSCIACEAE
- Buellia insignis “(Nägeli ex Hepp) Th.Fr. – 1
- Physconia muscigena (Ach.) Poelt – 2*
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ
В общем списке мхов семейства и роды расположены по А.Л.Абрамовой и др.(1961), а виды по алфавиту.
SPHAGNACEAE – СФАГНОВЫЕ
- Sphagnum aongstroemii C. Hartman, 1858 – Сфагнум Онгстрема. 1, редко.
- Sphagnumbalticum (Russow) C. E. O. Jensen, 1890– Сфагнум балтийский. 1, 2, часто.
- Sphagnum compactum Lamarck & A. P. de Candolle, 1805 – Сфагнум компактный. 1, очень редко.
- Sphagnum contortum Schultz, 1819 – Сфагнум скрученный. 1, редко.
- Sphagnumfimbriatum Wilson in W. J. Hooker, 1847 – Сфагнум бахромчатый. 1, 2, часто.
- Sphagnum girgensohnii Russow, 1865 – Сфагнум Гиргензона. 1, 2, редко.
- Sphagnumlenense H. Lindberg ex Savicz‑Ljubitskaya, 1936 – Сфагнум ленский, 2, редко.
- Sphagnumobtusum Warnstorf, 1877 – Сфагнум тупой. 1, редко.
- Sphagnum orientale Savicz‑Ljubitskaya, 1951 – Сфагнум восточный. 2, часто.
- Sphagnum rubellum Wilson, 1855 – Сфагнум красноватый. 1, редко.
- Sphagnum squarrifolium Warnstorf, 1894 – Сфагнум оттопыренный. 1, 2, часто.
- Sphagnum teres (W. P. Schimper) Ångström in C. J. Hartman, 1861 – Сфагнум гладкий. 1, очень редко.
- Sphagnum warnstorfianum Du Rietz = Sphagnum warnstorfii Russow – Сфагнум Варнсторфа. 1, 2, часто.
Andreaeaceae – АНДРЕЭЕВЫЕ
- Andreaea rupestris Hedwig, 1801– Андреа скальная. 1, редко.
POLYTRICHACEAE – ПОЛИТРИХОВЫЕ
- Oligotrichum falcatum Steere, 1958 – Олиготрихум серповидный. 1, очень редко.
- Psilopilum cavifolium (Wilson in Seemann) I. Hagen, 1916 – Псилопилум вогнутолистный. 1, редко.
- Lyellia aspera (I. Hagen & C. E. O. Jensen) Frye in Grout, 1937 – Лайеллия шероховатая. 2, редко.
- Pogonatum capillare (Michaux) Bridel – Погонатум тонковолосый. 1, очень редко.
- Pogonatum urnigerum (Hedwig) Palisot de Beauvois, 1805 – Погонатум урновидный. 1, 2, редко.
- Polytrichum alpestre Hoppe = Polytrichum strictum Menzies ex Bridel, 1801 – 1, 2, повсеместно.
- Polytrichum alpinum = Polytrichastrum alpinum (Hedwig) G. L. Smith, 1971 Политрихум альпийский. 1, 2, часто.
- Polytrichum fragile Bryhn. = Polytrichum alpinum Hedw. var. fragile (Bryhn) Nyh. – Политрихум ломкий. 1, 2, часто.
- Polytrichum hyperboreum R. Brown, 1823 – Политрихум северный. 1, 2, редко.
- Polytrichum Jensenii Hag. – Политрихум Иенсена. 1, 2, редко.
- Polytrichum juniperinum Hedwig, 1801 – Политрихум можжевельникоподобный. 1, 2, повсеместно.
- Polytrichum piliferum Hedwig, 1801 – Политрихум волосоносный. 1, 2, часто.
DITRICHACEAE – ДИТРИХОВЫЕ
- Ditrichum flexicaule (Schwägrichen) Hampe, 1867 – Дитрихум кривостебельный. 2, редко.
- Ceratodon purpureus (Hedwig) Bridel, 1826 – Цератодон пурпурный. 1, 2, часто.
- Distichium capillaceum (Hedwig) Bruch & W. P. Schimper in B.S.G., 1846 – Дистихиум волосовидный. 1, 2, редко.
- Distichium hagenii Ryan ex Philibert, 1896 – Дистихиум хагена. 1, редко.
- Distichium inclinatum (Hedwig) Bruch & W. P. Schimper in B.S.G., 1846 – Дистихиум наклоненный. 1, редко.