VI. Псаммофитная растительность песчаных отмелей. 17 – разреженные травяные группировки и травяно-кустарничковые псаммофитные тундры в сочетании с незакрепленными песками.
18 - граница заповедника;
19 - граница охранной зоны заповедника.
Несмотря на принадлежность двух обширных по площади участков заповедника к одной геоботанической зоне, каждый из них имеет свои неповторимые особенности. Различия прослеживаются даже внутри участков. Особенно разнятся северная и южная части участка «Дельтовый». Так, в системе геоботанического районирования (Александрова, 1977), северная часть дельты р.Лены отнесена к подзоне южных арктических тундр (Восточносибирская провинция арктических тундр), а южная часть дельты и горный участок «Сокол» - к подзоне северных субарктических тундр (Яно-Индигирская и Хараулахская подпровинции Восточносибирской провинции соответственно). Растительность о. Тит-Ары, входящего в охранную зону заповедника, сохраняет характер растительности южных субарктических тундр. Таким образом, в пределах заповедника и его охранной зоны представлены все растительные подзоны материковых тундр Якутского сектора Арктики: южные арктические, северные и южные субарктические (рис. 5)
В связи с продвинутостью дельты р. Лены к северу, особенностями долинного климата, ее геоморфологического строения, в частности, в связи с различием высотных уровней западной и восточной части, растительный покров ее отличается большим своеобразием и включает наряду с чисто дельтовыми растительными ассоциациями и комплексами в виде приморских лугов, болот, тундро-болот, ивняков, тундровые ассоциации, дельтам не свойственные.
Разные уровни дельты имеют только им присущие сочетания растительных сообществ (здесь и далее данные В.И.Перфильевой, 1985). Восточная низкая часть и большая часть юга западной части дельты почти сплошь заняты полигонально-валиковыми тундро-болотами. Причем в восточной части ими заняты только I надпойменная, а на юге западной части дополнительно и II надпойменные террасы. Преобладают при этом комплексы с тетрагональной системой трещин, центры полигонов заполнена водой, частично заняты зарослями осоки прямостоящей и пушицы Шейхцера, иногда арктофилы рыжеватой. Часто развит ярус из видов родов дрепанокладус и каллиергон. На валиках, достигающих высоты 10-20 см, развиваются фрагменты тундры полярноивково-травяно-зеленомошной (в подзоне южных арктических тундр) или травяно-зеленомошной с ивой сизой (в подзоне северных субарктических тундр). На обсыхающих валиках Г.Н.Егоровой (1965) отмечены также фрагменты кустарничково-зеленомошных тундр. На заиленных поймах довольно часто встречаются галофитные луга, сформированные бескильницей ползучей и осокой обертковидной, растительность поймы слагают также и травяные болота с пушицей Шейхцера, прибрежноводные заросли арктофилы рыжеватой, разреженные заросли щучки коротколистной. Более высокие уровни поймы заняты зарослями низковысотной ивы сизой и травяными болотами, где основными доминантами являются пушица многоколосковая и осока прямостоящая.На о. Эрге-Муора-Сисэ, где развита третья надпойменная терраса, имеющая высокий уровень, растительность имеет своеобразный характер и отличается от остальной территории дельты Лены, а также всех других дельт, преобладанием тундр. Своеобразие растительности этих тундр заключается прежде всего в доминировании и субдоминировании растений-псаммофитов и повышенной ценозообразующей роли лишайников.
Основной уровень (18-20 м) террасы занимают травяные (осока прямостоящая) лишайниково-зеленомошные тундры, представленные рядом ассоциаций. Наибольший интерес представляет эндемичная для дельты р.Лены прямостоящеосоковая лишайниково-зеленомошная тундра с участием сифулы рогатой и андреэи скальной, развивающаяся на переувлажненных участках.
Около 30% территории о.Эрге-Муора-Сисэ занимают мелкобугорковые пятнистые тундры, площадь которых достигает часто нескольких сотен кв.м, превышающие основной уровень террасы до 5 м. Пятна, обычно округлой формы, сплошь покрыты мелкими мхами. Среди последних преобладает андреэа скальная и печеночники. Из лишайников наиболее активна охролехия холодная. Мхи и лишайники образуют при подсыхании плотную темную корку, хорошо заметную с высоты. Морозные трещины между пятнами заняты узкими бордюрами, сформированными ивой монетолистной, кассиопой четырехгранной, мхами и лишайниками в разных соотношениях. В южной части дельты Лены и в пределах горного участка заповедника в формировании бордюров принимают участие также багульник болотный, брусника, ива сизая. Местами наблюдается процесс зарастания пятен и смена пятнистых тундр кассиоповыми зеленомошными тундрами со сплошным покровом.
На островах-останцах Приморской равнины южной части дельты (преобладающий здесь абсолютный уровень 40-50 м) широкое развитие имеют бугристо-мочажинные тундроболотные комплексы с преобланием на буграх фрагментов прямостоящеосоковой зеленомошной тундры, а в мочажинах – травяного (осока прямостоящая, пушицы многоколосковая и Шейхцера) сфагнового или сфагново-дрепанокладусового болота. На юго-западной оконечности о.Харданг-Сисэ описаны влагалищнопушицевые тундры. Развиваются они как правило на участках, имеющих высоту около 20 м над уровнем моря. Наличие здесь полигональной сети трещин и торфянисто-болотных почв свидетельствует об их болотном прошлом. Около 40% площади таких тундр занимают кочки пушицы высотой до 35 см. 5% покрытия дает дриада точечная и около 10% – ивы, высота которых не превышает травянистый ярус. Моховой покров развит хорошо между кочками: преобладают аулакомниум вздутый и гилокомиум блестящий.
В пределах горного участка «Сокол» заповедника, расположенного в северной части Хараулахского хребта, преобладают тундры горные трявяные и влагалищнопушицевые зеленомошные с фрагментами полигонально-валиковых тундроболотных комплексов, травяных болот и ивняков. Незначительная часть территории занята разнотравно-дриадовыми и лишайниковыми-щебнистыми горными тундрами в сочетании с каменистыми эпилитнолишайниковыми пустынями.
Как указывает В, И. Перфильева (1985), в пределах горного участка отчетливо выражена вертикальная поясность: выделяется горно-тундровый пояс, занимающий нижние участки гор, и пояс каменистых пустынь - занимает вершины и верхние части склонов гор. В последнем случае развита крайне разреженная растительность с полным отсутствием задернованных участков. Из цветковых растений отмечаются здесь единичные экземпляры лисохвоста альпийского, крупки почти-головчатой, камнеломки Фунстона, полыни северной,
В пределах горно-тундрового пояса различаются два подпояса: верхний (150-450 м над ур.м.) - горных арктических тундр, преимущественно щебнистых алекториевых и дриадовых с большим участием щебня с эпилитнолишайниковой растительностью; нижний (100-200 м над ур.м.) - горных северных субарктических тундр, преимущественно травяных со сплошным или почти сплошным задернением почвы. Травяные тундры представлены прямостоящеосоковой зеленомошной и кустарничково-осоковой (осоки прямостоящая и арктосибирская) лишайниково-зеленомошной ассоциациями. Осоковые зеленомошные тундры занимают преимущественно сырые, часто переувлажненные местообитания с торфянисто-глеевыми почвами; полосы стока, подножия склонов, межгорные депрессии. Проективное покрытие в таких тундрах достигает иногда 100%, высота яруса трав - 20см. При этом интересен тот факт, что ярус, сформированный ивами (ивы красивая и темнеющая), более низок и редок и «прячется» под травяным ярусом, незначительно превышая пышный моховой покров. Мхов здесь так много, что кажется, будто идешь не по земле, а по пушистому ковру, в котором утопают ноги. Наиболее развиты гилокомиум блестящий, аулакомниум дутый и томентгипнум блестящий.
Кустарничково-осоковые лишайниково-зеленомошные тундры распространены как на склонах, так и в межгорных депрессиях, часто участвуют в деллевых и полигональных комплексах, занимая при этом положительные элементы микрорельефа, Проективное покрытие, по сравнению с травяными тундрами, несколько ниже (до 80-90%) за счет увеличения площади пятен голого грунта (до 20%). Осока прямостоящая или арктосибирская с примесью разнотравья, злаков и пушиц формируют травяной ярус и дают 20-45% покрытия. До 10-20% покрытия приходится на долю кустарничков и кустарников: ива полярная и сетчатая, кассиопа четырехгранная, брусника, голубика, багульник болотный, береза тощая. Как и в травяных тундрах, изобилуют здесь также мхи, дающие до 50 -90% покрытия. Велика роль лишайников (10-30% покрытия). Среди мхов и лишайников преобладают обычные виды субарктических тундр: на бугорках виды родов дикранум, политрихум, цетрария клобучковая и исландская; межбугорковые пространства заняты аулакомнием вздутым, гилокомиумом блестящим.
Влагалищнопушицевые тундры отмечены в составе деллевых комплексов. Характерной особенностью их являются всегда развитые разреженные ярусы из березы тощей, багульника болотного, брусники, голубики, кассиопы четырехгранной. В моховом покрове преобладают аулакомний и гилокомиум. Кочки пушицы занимают до 30% площади, при этом в ложбинах покрытие пушицей несколько ниже, чем на положительных элементах рельефа (микро), но кочки достигают 50 см высоты и 60-70 см диаметра. В ложбинах кустарники образуют более густые заросли, увеличивается обилие ивы красивой и темнеющей. Из мхов дополнительно встречаются сфагны.
В местах длительного залеживания снега повсеместно встречаются хионофильные сообщества кассиопы четырехгранной. Кассиопа дает до 30-50% покрытия. Присутствуют, иногда выступают в качестве содоминантов багульник, голубика, брусника, шикша, ива полярная. Из кустарников – обычно встречаются ива сизая и береза тощая, не играющие при этом большой ценозообразующей роли. Значительно участие травяных растений (10-20% покрытия): осока арктосибирская, арктополевица широколистная, мятлик арктический, зубровка альпийская, ожика скученная, В напочвенном покрове преобладают гилокомиум блестящий, цетрария клобучковая и дактилина арктическая.
По берегам озер, преимущественно старичных, ручьев, речек, у подножий южных склонов под защитой снежных забоев встречается нередко заросли душекии кустарниковой. Мощный снежный покров спасает душекию от вымерзания и определяет набор травянистых растений. Кусты душекии достигают высоты 2 м, сомкнутость крон до 80-100%. Под ее пологом нередко встречается смородина, живокость губоцветная и охотская, лютик лапландский и снеговой, мытник лапландский, ива сизая, по окраинам зарослей – кисличник двухстолбчатый и др.
На щебнистых склонах и каменистых вершинах низковысотных сопок имеют место разнотравно-дриадовые тундры, в сложении которых большое участие принимает группа специфичных видов – мятлик ложноупороченный, овсяница ушковатая, клейтония арктическая, родиола розовая, эремогона красивая, смолевка малолистная, новосиверсия ледяная, полынь Триниуса – наряду с более обычными видами: зубровка альпийская, мятлик сизый, остролодочник чернеющий и многие другие.
На склонах и в долинах речек и ручьев встречаются дриадовые зеленомошные тундры. Растительный покров занимает до 100% площади, из них дриада дает 30-50% покрытия. Помимо дриады преобладают также ива полярная и сетчатая, в меньшем обилии зстречаются родиола розовая, новосиверсия ледяная, клейтония арктическая, тонконог азиатский. Из мхов преобладает гилокомиум блестящий.
Для щебнистых вершин сопок северной оконечности Приморского кряжа характерна ивково-дриадовая тундра. Проективное покрытие составляет 50% площади, остальная часть приходится на цебень. Доминируют ива полярная и дриада точечная. Из кустарничков встречаются также ива сетчатая и барбарисолистная, кассиопа четырехгранная и арктоус альпийский. Видовой состав травяного покрова еще более разнообразен. Наиболее обильны осока ложножесткая и мужененавистническая, щучка коротколистная, новосиверсия ледяная, камнеломка супротивнолистная, астрагал зонтичный и др. Высота травяного яруса изменяется в пределах от 10 до 20см, мохово-лишайникового – составляет 3-4 м.
Широкое рапространение имеют в пределах заповедника группировки травянистых многолетних мезофитов или, как их еще иначе называют, луговые группировки. Несмотря на то, что общая площадь таких лугов мала, их роль в формировании флоры значительна. На местах большого скопления снега, при постоянном увлажнении за счет снеготаяния, развиваются приснежные луга. Распространены они повсеместно у подножий склонов. В их составе большое количество красочного разнотравья: незабудка азиатская, лютик снеговой и крошечный, кисличник двухстолбчатый, камнеломка поникающая и гиперборейская, лаготис малый и др. В долинах рек и ручьев, на галечниках местами развиты пойменные луга. Для них характерно периодическое затопление, что мешает формированию сомкнутых фитоценозов. В зоне активного аллювия с грубыми галечниковыми отложениями травостой очень редкий и состоит преимущественно из иван-чая широколистного, синюхи остролепестной, камнеломки гиперборейской. По мере удаления от русла водотоков на участках с большим содержанием песка появляются дополнительно мятлик высокогорный, вейник Холма, щучка северная и обская, формируются злаково-разнотравные группировки. Очень яркое красочное зрелище представляют луга, занимающие крутые южные береговые склоны в долинах речек и ручьев. Встречаются здесь желтые и оранжевые маки, синие крупные цветки синюхи, голубые незабудки, крупные белые ромашки, желтые и белые астрагалы, розовые и синие остролодочники, белые звездочки дриад и ясколок и ряд других интересных видов. Именно здесь находят свое место многие бореальные виды, проникающие по долине р. Лены так далеко на север: тонконог полуголый, мятлик сибирский, ситняг игольчатый, зигаденус сибирский, щавель пирамидальный, живокость губоцветная и др.
Растительный покров низовий р. Лены своеобразен и неповторим. Наряду с растительными сообществами, свойственными и другим долинам крупных рек (закустаренные душекией и облесенные полигонально-валиковые комплексы), в южной части горного участка заповедника имеются небольшие участки уникальных лиственничных редколесий, не имеющих аналогов в других районах Якутии. Основной участок лиственничного редколесья расположен, к сожалению, в пределах охранной зоны заповедника на о. Тит-Ары, где ведется активная хозяйственная деятельность.
О нахождении в столь высоких широтах лесных форпостов было известно еще в начале ХIХв. Первое научное описание уникальных лиственничных редколесий на о.Тит-Ары было сделано в 1901 году А.Каяндером во время путешествия по р. Лене. Древостой состоял в то время из искривленных деревьев, имеющих высоту 3-5 м. Был развит густой покров из мхов и лишайников и травяно-кустарничковый ярус. Однако в годы Великой Отечественной войны (1942-1943 гг.) лиственница была вырублена. В настоящее время лиственница отмечается на трех террасах острова. На второй террасе (9-12 м над ур. реки), занятой кустарничковой или травяной зеленомошной тундрой, встречается только лиственничный подрост вегетативного происхождения. На третьей террасе (14-18 м над ур. реки), имеющей полигонально-валиковый микрорельеф, куртины лиственницы семенного или порослевого происхождения окружают центральные части полигонов. Высота деревьев достигает 1-1.5м, их количество на 100 м – 53. На этой же террасе в северной части острова куртины лиственницы площадью до 70 м и высотою 1,5-3 м встречаются вместе с душекией среди псаммофитных кустарничковых тундр с дриадой точечной, кассиопой четырехгранной, покрывающих песчаные наносы. На четвертой, самой древней террасе, разбитой глубокими лощинами и озерами на крупные блоки, лиственница растет преимущественно в понижениях. Распределена по площади равномерно, имеет высоту от 0,3 до 2,5м, Деревья отстоят друг от друга на расстоянии от нескольких десятков сантиметров до 10 и более метров. Состояние деревьев хорошее, плодоносят даже тридцатисантиметровые экземпляры. Всходы, однако, не обнаружены, что, вероятно, связано с неежегодным вызреванием семян в шишках. В пользу этого предположения говорит тот факт, что партия семян лиственницы, собранная В.М.Андреевым и В.И.Перфильевой в 1971 году, оказалась полностью невсхожей.